MEERESBIOLOGIE - ANGLERFISCHE
Biologie der Meere

Fühlerfische






FÜHLERFISCHE - GETARNTE ANGLER

Diese Meister der Angriffsmimikry saugen ihr ahnungsloses Opfer schneller ins Maul, als irgendein anderes räuberisches Wirbeltier zuzuschnappen vermag.
Schwimmen können sie mit Düsenantrieb, aber mit den Flossen auch klettern, schreiten und galoppieren.



Am Morgen des 29. Dezember 1696 landete ein holländischer Kapitän mit seiner Mannschaft an einer Insel vor West-Australien, um nach Überlebenden eines unweit gesunkenen Schiffs zu suchen. Vergeblich, angespült an den Strand - inmitten von Ratten so groß wie Hauskatzen - fanden die Seeleute nur einen höchst seltsamen, zuvor nie gesehenen Fisch: "etwa zwei Fuß lang, mit einem runden Kopf und einer Art Arme und Beine und sogar mit etwas Ähnlichem wie Hände." Diesem groben Steckbrief nach handelte es sich, davon sind wir überzeugt - um einen Armflosser oder Angler, genauer um ein Exemplar der Fühlerfische, die auch Antennen- oder Krötenfische genannt werden (nicht zu verwechseln mit den giftigen Krötenfischen, die zu den Froschfischen zählen).
In der Tat wirken diese ungewöhnlichen Fische überraschend krötenhaft: Ihr rundlicher Körper, zwischen zweieinhalb und 40 Zentimeter lang, ist mit gut entwickelten gliedmaßenähnlichen Flossen ausgestattet. Damit können sie unter Wasser über Fels, Sand oder Korallenriffe klettern und sogar im Kreuzgang und Galopp laufen - nicht unähnlich einem landlebenden Vierbeiner.

Fühlerfische kommen in fast allen erdenklichen Farben vor. Überdies können sie ihre Färbung und Musterung binnen weniger Tage - manche Arten sogar binnen weniger Sekunden - einem Korallenstock etwa, anpassen.
Daher gehen die Tiere, selbst wenn sie ihren Standort wechseln, alsbald wieder in ihrer Umgebung auf. So getarnt werden sie oft übersehen - nicht nur von ihren Feinden, sondern auch von erfahrenen Tauchern und Fischkundlern. Ein in vieler Hinsicht repräsentativer Vertreter der Gruppe ist Antennarius commersoni, der im Indischen und im Pazifischen Ozean weit verbreitete Commersons-Fühlerfisch Männchen wie Weibchen treten in zahlreichen Farbvarianten auf: in Rot, Gelb, Braun, Creme, Schwarz und in verschiedenen Zwischentönen; ihre Haut ist außerdem mit braunen Flecken und eingestreuten rosa Pusteln übersät. In seichtem Wasser, wo die Lichtreflexe über den Meeresboden tanzen, gleicht der Fisch - in fast schon unheimlicher Weise - einem algenverkrusteten Felsbrocken. Und dort hockt er, das klassische Beispiel eines Auflauerers - bereit, sich jeden nahe genug vorbeikommenden Fisch oder Krebs zu schnappen: Sein riesiges, höhlenartiges Maul öffnet sich plötzlich weit und saugt mit einem Wasserschwall blitzschnell das völlig ahnungslose Opfer ein.
Die Kunst der Tarnung, die Fühlerfische so meisterhaft beherrschen, bringt ihnen bedeutende Evolutionsvorteile. Scheinbar zu Stein erstarrt, werden sie als Beute selbst wie auch von ihrer eigenen Beute übersehen. Und diese locken sie auch noch überraschend gut aus beachtlicher Entfernung an - mit einer köderbestückten Angelrute, die genau über der Oberlippe ansetzt und hin- und hergeschwenkt wird, sobald ein Beutetier in Sicht kommt.
Bereits 344 vor Christus schrieb der griechische Philosoph Aristoteles (384 bis 322) in seiner "Historia Animalium" über die Rolle dieser Angel: "Der fischende Frosch besitzt ein Büschel feiner Fäden, die vor seinen Augen emporragen; sie sind lang und dünn wie Haare... und werden als Köder benutzt. " Gleiches beobachtete 1875 Reverend S.J. Whitmeer bei einem Fühlerfisch auf Samoa: "Er angelte nach einigen der kleinen Fische im Aquarium. Ich hoffte beobachten zu können, wie er einen fängt, aber sie waren zu wachsam."

Whitmeers Beobachtungen, die später an anderen spezifiziert wurden, betreffen ein verhaltensbiologisches Konzept, das man heute als Angriffs- oder Peckhamsche Mimikry bezeichnet (nach E.G. Peckham). Im Gegensatz zur Mimese, der Tarnung also, die einen gewissen Schutz vor Freßfeinden verleiht, erfordert Angriffsmimikry, daß ein Tier ein bestimmtes Objekt in Aussehen und Verhalten nachahmt, um andere Tiere zum eigenen Vorteil - etwa als Beuteobjekt - anzulocken. Indem nun ein Fühlerfisch nicht nur seine Umgebung nachahmt, sondern mit seiner köderbestückten Angel auch Verhalten und Aussehen einerseits 344 vor Christus schrieb der kleinen zappelnden Wesens, vermag er ein anderes Tier auf Nahrungssuche in seine Reichweite zu locken. Unsere Untersuchungen haben inzwischen gezeigt, daß die Fühlerfische mit ihren vielfältigen Anpassungen zu den Paradebeispielen für Angriffsmimikry zählen, eines der höchstentwickelten Täuschungsmanöver dieser Art in der Natur. Die Fühlerfische vertreten die Familie Antennarüdae in der Ordnung der Armflosser oder Anglerfische im weiteren Sinne. Wie ihr Name besagt, lauern diese Knochenfische, meist ohne sich zu rühren, ihrer Beute auf, die sie mit Hilfe ihrer Angel anlocken. Bei den Fühlerfischen wippt die Angel - der auffällige verlängerte erste Rückenflossenstrahl - direkt über dem Maul hin und her. Einige Arten können, wenn sie ruhen, den gesamten Angelapparat nach hinten in eine schmale Furche auf dem Kopf einklappen und den zweiten mit Haut bewachsenen Stachel wie einen Deckel schützend darüberlegen.
Die Angeln sind von Art zu Art verschieden, bestehen aber immer aus zwei Hauptteilen: dem Rückenflossenstrahl als Angelrute (Ilicium genannt) und einem auffälligen fleischigen Anhängsel an der Spitze als Köder (Esca).. Dieser variiert in Form und Größe - von einem einfachen Gewebeklümpchen gerade so groß wie ein Stecknadelkopf bis hin zu einer höchst barocken und iilamentösen Struktur von zweieinhalb Zentimetern Länge und mehr. Bei einigen Arten ähnelt der Köder sogar einem kleinen Fisch, bei anderen einem winzigen Krebs oder einem Wurm.
Die Fühlerfische sind zwar weltweit in tropischen und subtropischen Meeren verbreitet, doch ist die überwiegende Mehrheit auf die Küstengewässer Indonesiens, der Philippinen und verschiedener Inselgruppen des Süd-Pazifik be¬schränkt. Eine Art, der Sargasso-Fisch (Histrio histrio), lebt inmitten der treibenden Tangmassen der Sargassosee. Alle übrigen hausen entweder auf dem Meereäboden (in höchstens mäßig tiefem Wasser) oder auf Felsen oder Korallenriffen.





FARBWECHSEL

Die meisten Taxonomen sind sich inzwischen darin einig, daß die Familie der Fühlerfische nur rund 40 bekannte Arten umfaßt, obgleich während der letzten beiden Jahrhunderte immerhin 165 beschrieben worden sind. Viel Verwirrung hat dabei die starke Variation in Farbe und Muster innerhalb einer Art gestiftet
Das Individuum kann zwischen zwei Haupt-Farbzuständen wechseln: einem hellen (gewöhnlich gelb oder gelbbraun) und einem dunklen (meist grün, dunkelrot oder schwarz). Obwohl die helle Form in den meisten Habitaten vor¬zuherrschen scheint (warum, weiß man nicht genau), kommt in einem Gebiet nicht selten das gesamte Farbspektrum der betreffenden Art vor.
Antennarius striatus, der gestreifte Fühlerfisch, zeigt sich beispielsweise in mindestens vier verschiedenen Farbkleidern: In seinem grünen ähnelt er sehr stark einem algenbewachsenen Stein; in seinem orangefarbenen, weißen und schwarzen gleicht er entsprechend gefärbten Schwämmen. Der Verdacht lag nahe, daß die Fische immer dann ihre Farbe auffällig verändern, wenn sie in ein etwas anders gestaltetes Areal wechseln - etwa in einen Korallenriffbereichmit überwiegend orangefarbenen statt weißen Schwämmen. Wieweit die Tiere auf solche optischen Merkmale des Umfelds reagieren, haben wir an zwei Arten geprüft: dem knotigen Fühleriisch (Antennatus tuberosus) und dem Commersons-Fühlerfisch. Wir setzten dazu einzelne Exemplare in separateBeobachtungsaquarien mit weißen Kieseln und tauschten diese nach einer gewissen Eingewöhnungszeit gegen schwarze aus; hinzu kamen Felsbrocken und Korallen in jeweils unterschiedlichen Farbkombinationen.
Der knotige Fühlerfisch verändertesich zwar von Cremeweiß nach Dunkelgrau und der Commersons-Fühlerfisch von Zitronengelb nach Ziegelrot, aberwir konnten nicht ermitteln, welche Reize nun genau für den Farbwechsel verantwortlich waren. Zweifellos sind weitere Untersuchungen unter natürlichen Bedingungen erforderlich.





DAS ANGELN

In den letzten 15 Jahren haben wir bei Labor- und Feldstudien jeweils unterschiedlich unfangreiches Material über das Verhalten und die Ökologie von acht Arten zusammengetragen: ausser von den bereits erwähnten - dem gestreiften Fühlerfisch - noch von dem struppigen (A. hispidus), dem warzigen (A. maculanus), dem purpurfarbenen (A. coccineus), dem blutfarbenen (A. sanguineus) und dem Dreiflecken-Fühlerfisch (Lophiocharin trisignatus; sämtliche Namen sind freie Übertragungen des wissenschaftlichen Artnamens, also keineetablierten deutschen Namen). Unsere Freilandstudien betrieben wir vor der Hawaii-Insel Oahu und bei Sydney Harbour (Port Jackson) in Australien.
Als erstes haben wir das Angelverhalten unter die Lupe genommen. Vor allem wollten wir wissen, ob Aussehen und Berungsspektrum eines Fühlerfischs beein flussen. Die Frage war also, ob Angeln artspezifisch sind und ob der Köder dem bevorzugten Futter der davon angelockten Beutearten ähnelt.
Offenbar haben die meisten Fühler fischarten tatsächlich eine für sie jeweils typische Angel; ja man kann nach ihrer Form und Größe sogar häufig die Art bestimmen. So sieht beim gestreiften Fühlerfisch der Köder wie ein Vielborster Wurm aus, beim struppigen wie ein Röhrenwurm, beim warzigen wie ein Fisch (Bild 5 Mitte) und beim Commersons Fühlerfisch wie ein Kleinkrebs. Die Effizienz der Angel beruht jedoch nicht auf ihrem Aussehen allein. Ein Fühleriisch muß seine Angel auf eine Weise wippen, schwenken und führen, daß das anzulockende Beutetier einen ganz natürlich schwimmenden Lecker­bissen gesichtet zu haben glaubt. Der fischähnliche Köder des warzigen Fühlerfischs zum Beispiel wellt sich, wenn er an der Angelrute durch das Wasser gezogen wird, und täuscht damit die seitlichen Schlängelbewegungen eines schwimmenden Fischchens vor

Wir dachten daher, daß die Verschiedenheit der Angeln heute auch entsprechende Nahrungsspezialisierungen widerspiegeln könnte. Schien es doch logisch, daß etwa ein gestreifter Fühlerfisch mit seinem wurmähnlichen Köder sich hauptsächlich von Tierarten ernähren würde, die ihrerseits in erster Linie von Borstenwürmern oder anderen Meereswürmern leben und sich folglich am ehesten davon verleiten lassen. Eine Überraschung erlebten wir aber, als wir
den Mageninhalt von vier Arten analysierten, dem gestreiften, dem knotigen und dem bemalten (Antennarius pictus)sowie dem Commersons-Fühlerfisch. Sie waren keineswegs Nahrungsspezialisten, sondern verleibten sich eine breite Palette von Beutetieren ein, die sich mit der der anderen Arten überschnitt. Warum aber, so fragten wir weiter, sollte die Evolution dann die Entstehung solch komplizierter und offenbar artspezifischer Angeln begünstigt haben, wenn der durchschnittliche Fühlerfisch damit gar nicht auf eine jeweils eigene Nahungsnische ausgewichen ist? Eine mög iche Erklärung wäre, daß der Nahrungserwerb im Meer von vielerlei Umständen und Zufällen abhängt. Zahlreiche Indiviuen gelangen nur unversehens in die Reichweite des Räubers, ohne daß die Angel ihr Interesse erweckt hätte; andere werden vom Fühlerfisch selbst angelockt, der ihnen - als scheinbarer Korallenblock etwa - als geeigneter Ort zum Ablaichen, Grasen oder Verstecken erscheint.
Möglicherweise löst die Angel bei manchen Fischen aus der Nachbarschaft aber auch eine Art Verteidigungsreaktion oder Territorialverhalten aus. Bei einem Laborexperiment zeigten einzeln zugesetzte Exemplare des Preußenfisches (Dascyllus aruanus) gegen sie wiederholt Drohverhalten. In mehreren Fällen geriet ein Preußenfisch offensichtlich nur deshalb in die Reichweite des Fühlerfisches, weil er die Angel direkt angriff, und wurde prompt verschluckt.
Unter solchen Umständen spielt sich der Beutefang blitzschnell ab. Fast jeder Fisch, der in Reichweite des Räubers - eine Entfernung von etwa zwei Dritteln seiner Körperlänge - gelangt, ist Todeskandidat. Ein Fühlerfisch kann sein Maul schneller aufreißen und sein Opfer rascher schlucken als jedes andere räuberische Wirbeltier, das wir kennen - wohl die bemerkenswerteste Besonderheit dieser Fischfamilie.




DAS FANGEN

Mit modernen Filmtechnik, insbesondere extremer Zeitlupe, haben wir die Biomechanik des Fressverhaltens bei drei Arten analysiert: dem gestreiften, dem struppigen und dem warzigen Fühlerfisch. Die Filmgeschwindigkeit betrug zwischen 800 und 1000 Aufnahmen pro Sekunde. Die zeitaufwendige Auswertung der Einzelbilder in Kombination mit anatomischen Untersuchungen der Knochen, Muskeln und Bämder am Kopf ergab, dass die Beute in einer Folge hochgradig aufeinander abgestimmten Handlungen gefangen wird. Dabei lassen sich drei funktionell abgegrenzte Phasen unterscheiden: die Angriffsvorbereitung, der Angriff selbst sowie der Umgang mit der Beute einschliesslich des Verschlingens.
Während der Angriffsvorbereitung wird das Beutetier mit den Augen verfolgt, bis es sich etwa auf die siebenfache Körperlänge des Räubers genähert hat. Dann erst beginnt der Fühlerfisch seine Angel zu schwenken. Nähert sich das Beutetier daraufhin, geht er in Angriffstellung. Reagiert es hingegen nicht auf die Verlockung, kann er sichdarauf zu bewegen - er tut das zunächst schnell und schliesslich immer langsamer. Dann drückt er auch seinen Körper flach gegen den Untergrund, so dass er sich vermutlich noch unauffälliger anzupirschen vermag. Ist das anvisierte Beutetier nur mehr eine Körperlänge entfernt, rückt oder dreht der Räuber - nun in der Angriffsphase - seinen Körper in die günstigste Stellung.
Der Fühlerfisch wartet nun so lange, bis das Opfer in seine Reichweite gelangt, hebt den Kopf und reisst sein Maul blitzschnell auf. Indem er den Unterkiefer senkt und gleichzeitig den Oberkiefer vorklappt, weitet sich die Mundhöhle enorm, so dass das Opfer von dem einströmenden Wasser mitgerissen wird. Man nenntdies ganz anschaulich eine Saugfalle.
Bei der nun folgenden letzten Phasees Beutefangs erleichtert das teilweise mitgeschluckte Wasser die Passage groer Objekte durch den Schlund. Fühlerfischewagen sich immerhin noch an Tiere, die etwas größer sind als sie selbst. Überschüssiges Wasser wirdschließlich durch die Kiemen ausgestoßen. Gleichzeitig zieht sich ein Ringmuskel an der Basis der Speiseröhre zusammen und verhindert so ein Entkommen der Beute.
In dem relativ dichten Medium Wasser, in dem die Beute schwebt, ist die Saugfalle äusserst wirksam; Insektenfresser an Land beispielsweise, müssten um den gleichen Effekt zu erzielen, sehr vielmehr Luft einsaugen. Die meisten Fische machen sich das einfache Grundprinzip zunutze, durch schnelle Erweiterung von Kiemenhöhle und Maul einen Unterdruck zu erzeugen; der resultierende Wassereinstrom erhöht die Geschwindigkeit mit der ien Beutetier aufgenommen werden kann. Im Gegensatz zu schnell schwimmenden Räubern, bei denen noch dieeigene Bewegung hinzukommt,müssen aber die auf Lauer liegenden ihre Saugfalle sehr rasch einsetzen, um den Überraschungseffekt zu nutzen. Sie können so auch Beute machen, ohne ihre Gegenwart ihren eigenen Freßfeinden oder aber anderen möglichen Opfern zu verraten. Nahe beieinander schwimmende Beutefische merken offenbar oft gar nicht, daß einer von ihnen plötzlich verschwunden ist; Auflauerer können daher mehrmals zuschlagen, ohne Fluchtreaktionen auszulösen.
Fühlerfische können ihr Maul allerdings noch stärker und schneller erweitern als andere Fische, die das Saugfallenprinzip anwenden. Indem wir das geschlossene wie das vollständig geöffneteMaul konservierter Exemplare mit Paraffm ausgossen, konnten wir ermitteln,daß sie es auf das Zwölffache zu erweitern vermögen. Der Flußbarsch (Percafluviatilis) zum Beispiel bringt es lediglich auf das Sechsfache.
Das Aufreißen geschieht bei Fühlerfischen überdies unglaublich schnell. Zeitlupenaufnahmen zufolge braucht der struppige Fühlerfisch weniger als sechs Millisekunden, um sein Maul aufzuklappen und das Beutetier einzusaugen. So schnell kann sich ein normaler Skelettmuskel gar nicht kontrahieren. Ähnlichkurze Zeiten wurden auch für den gestreiften und den warzigen Fühlerfischgemessen. Der Steinfisch (Synanceiaverrucosa), der als der nächstschnellsteMaulaufreißer gilt, benötigt 15 und derFlußbarsch sogar 40 Millisekunden.
Was ermöglicht den Fühleriischen solche Höchstgeschwindigkeiten - eine besondere Kieferstruktur oder vielleicht (die eigentlich die Vorderbeine sein soll einzigartige Gruppen von Muskeln? Unsere anatomischen Untersuchungen hierzu verliefen erfolglos; überraschenderweise unterschieden sich die Tiere wederin der Kiefermuskulatur noch im Knochenbau wesentlich von anderen Wirbeltieren.
Das Geheimnis gilt es also noch zu lüften. Möglicherweise verfügen Fühlerfisehe über eine Biomechanik ähnlich dem Sprungmechanismus von Flöhen, dieelastische Energie im Brustbereich speichern und dadurch verblüffend hochspringen können. Vielleicht haben Fühlerfische einen Katapult-Mechanismusim Kiefer, der elastische Energie zu speisichern und schnell freizusetzen vermag.




GALOPP UND KREUZGANG

Die Familie Antennarüdae zeichnet sich durch eine ganze Reihe weiterer hochkomplizierter und faszinierdender Anpassungen aus, wozu auch für Fische neuartige Fortbewegungsweisen gehören. Beim verfolgen von Beute oder bei der Suche nach einem anderen Ruheplatz laufen die Anglerfische regelrecht über den Grund: im Kreuzgang oder in einer Art Hoppelgalopp, beides eigentlich Gangarten von Vierbeinern.
Bei der galoppartigen Vorwärtsbewegung tragen die kräftigen, fast in der Mitte des Rumpfes sitzenden Brustflossen (die eigentlich die Vorderbeine sein sollten) das das gesamte Körpergewicht; lediglich wenn sie dann beide vorsetzen, wird es kurz auf die kehlständigen Bauchflossen verlagert (Bild 8 oben)
. Beim Kreuzgang schreiten die kraftvollen Brustflossen, die sehr dicke, finger ähnlich angeordnete Flossenstrahlen haben, alternierend vorwärts, während dieBauchflossen lediglich der Stabilisierungdienen (Bild 8 unten). Sie sind fast so beweglich wie die Brustflossen. Fühlerfische schwimmen auch frei imWasser, wobei der Schwanzflossenschlag den Körper in schlängelnde Bewegungen versetzt. Außerdem benutzensie häufig ihren Düsenantrieb, vor allemim Jugendstadium; dazu füllen sie ihr Maul mit Wasser und stoßen es im Taktder Atembewegungen durch die Kiemen¬öffnungen nach hinten aus. Kiemenhäute und die Haut auf den Kiemendeckeln reichen weit nach hinten und sind mit der Rumpfhaut verwachsen. Dadurch ist der obere Teil des Deckelspalts verschlossen und der untere stark verengt und weit nach hinten verlagert. Das Wasser tritt daher durch eine Art Düse aus.
Angriffsmimikry sowie Einsatz von Saugfallen- und Rückstoßprinzip sind zwar kein Privileg der Fühlerfische; jeder dieser Tricks kommt bei vielen Fischarten vor. Doch bei keiner anderen Gruppe sind alle diese hochentwickeltea und komplizierten Anpassungen in ei¬nem Organismus vereint. Noch beachtlicher dürfte sein, daß die natürliche Se¬lektion in einer Fischfamilie die Ausbildung solch zahlreicher Spezialisierungen begünstigt hat. Die besondere Morpho¬logie und die Verhaltensanpassungen dieser räuberischen Täuschungskünstler wird die Wissenschaftler immer wieder fesseln.
 

"Fühlerfische - getarnte Angler, von Theodore W. Pietsch und David B. Grobecker, aus: Spektrum der Wissenschaft 8/1990, genehmigt 2005"
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